Excitation nerveuse et musculaire

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ionisation, potentiel d'action, transmission du signal, propagation de l'influx nerveux Print

Sommaire

1. Introduction

Tous les neurones ont un potentiel de repos lié aux différences de charges de part et d'autre et de la membrane. La charge totale est négative :
l'extérieur de la cellule est chargé positivement (Na+, Cl-) alors que l'intérieur est chargé négativement (K+).
La différence de potentiel est ainsi créée. Le potentiel membranaire est l'élément fonctionnel du neurone.

2. Transport des ions et des molécules à travers la membrane cellulaire

2.1. La diffusion

2.1.1. Rôle du gradient de concentration

Si la membrane est perméable, les molécules vont du soluté le plus au moins concentré pour atteindre l'équilibre entre les deux compartiments.
Autrement dit : le flux net ("flux de c1 vers c2" - "flux de c2 vers c1" , avec c1 < c2) s'effectue toujours des régions de fortes concentrations vers les régions de faibles concentrations en solutés.
C'est un mécanisme passif qui s'effectue sous l'effet de la différence de concentration. C'est le phénoméne de l'osmose.

2.1.2. Rôle de la perméabilité membranaire

Par la diffusion passive, les cellules cherchent l'équilibre d'où un flux inverse de soluté. Le flux net dépend donc également de la constante de perméabilité de la membrane pour le soluté. Cette constante dépend :

  • de la molécule (forme, poids, charge électrique),
  • de la membrane en elle-même (et présence de canaux),
  • de la température ambiante.

On définit alors une constante ponctuelle. Plus la perméabilité est élevée et plus le flux net est élevé.
Les canaux sont également importants. Généralement à K+ ou Na+, ils sont ouverts ou fermés, sélectifs.
Leur existence conditionne la perméabilité membranaire.

2.1.3. Rôles des forces électriques

La cellule a un potentiel de membrane et cela va intervenir dans la diffusion pour déterminer les courants d'ions.

2.2. Les systèmes de transports facilités

La diffusion simple vient d'être vue.
La diffusion facilitée se fait toujours dans le même sens de flux et nécessite un transporteur.
Le transport actif nécessite un transporteur et de l'énergie car la molécule va contre son gradient de concentration, le soluté va du moins concentré au plus concentré.

3. Le potentiel de repos

3.1. Mesure

On dispose une électrode à l'intérieur de la cellule et une électrode à l'extérieur de la cellule.
On mesure la différence de potentiel et on trouve un potentiel de repos compris entre -50 et -75 mV.

3.2. Origines

3.2.1. Potentiel membranaire causé par la diffusion

Le potentiel de repos de part et d'autre de la cellule est du à une répartition inégale des charges/ions. Le Na+ est très peu représenté à l'intérieur de la cellule, à l'inverse du potassium.
Si l'on oppose deux compartiments, un compartiment 1 riche en NaCL et un compartiment 2 riche en KCl, séparés par une membrane à canaux K+ et sans canaux Na+, le K+ va suivre son gradient et diffuser en compartiment 1. Il va alors y avoir une répartition des charges déséquilibrée et apparition d'un gradient électrique. Donc un nouveau flux de K+ s'effectue, mais vers le compartiment 2.
Finalement on a un nouvel équilibre avec deux flux s'opposants et créant le potentiel d'équilibre. Pour une certaine différence de potentiel, on arrive à un potentiel d'équilibre (PE) et un flux net nuls.
Le potentiel d'équilibre PE se définit donc comme un potentiel de membrane qui produit un flux d'ions d'une espéce donnée, d'une importance égale, mais de sens opposé au gradient de concentration de cet ion.
Le potentiel de repos (PR) dépend des concentrations de Na+ et K+ et est la résultante des PE de ces deux ions. Il dépend également de la perméabilité des membranes du neurone.

3.2.2. Pompe ATPase Na+ - K+

C'est un phénoméne actif nécessitant de l'énergie sous forme d'ATP.
Cette pompe électrogène expulse de la cellule 3 ions Na+ pour faire entrer 2 ions K+. Ne favorisant pas l'égalité des charges, elle contribue à la différence de potentiel.

4. Les potentiels électrotoniques et les potentiels d'actions

4.1. Les potentiels électrotoniques

Ils sont créés quand le neurone reçoit un stimulus. Celui-ci va entraîner soit une dépolarisation (+60 --> -70mV) soit une hyperpolarisation (-70 --> -90mV).
Ils dépendent de l'intensité du stimulus, plus il est grand, plus le potentiel électrotonique est ample (variation en amplitude). La propagation est décrémentielle, très localisée : plus on s'éloigne, plus on le perd. Les potentiels électrotoniques sont soumis à des systèmes :

  • de somation spatiale : 1 stimulus = 1 dépolarisation, plusieurs stimuli = 1 dépolarisation très forte,
  • de somation temporelle : t1 = stimulus 1 = 1 dépolarisation, t2 = S2 = D2 , plus on les rapproche, plus le potentiel électrotonique sera important.

4.2. Les potentiels d'actions PA

4.2.1. Bases ioniques

Se créent suivant les événements :

  • dépolarisation : le PR tend vers 0mV,
  • 0 -- + --> +60mV : inversion de polarité,
  • +60 -- - --> -70mV : repolarisation,
  • -70 -- - --> -90mv : hyperpolarisation
  • retour au PR

Ces PA sont dus aux ions Na+ et K+.
Au moment du PA il y a changement de perméabilité membranaire.
D'abord les canaux sodiques s'ouvrent et augmentent donc la perméabilité au Na+ entrant donc afflux massif.
Ensuite les canaux sodiques se referment entraînant la repolarisation par l'augmentation croissante de la perméabilité au K+, menant à l'hyperpolarisation.

Ce PA se déclenche par une première dépolarisation pouvant être très localisée : le potentiel électrotonique entraîne le PA. Cependant, la dépolarisation peut suffir à elle seule pour entraîner une ouverture des canaux sodiques.

4.2.2. Le seuil

Le PA obéit à la loi du tout ou rien. Le potentiel électrotonique initial doit avoir une certaine amplitude. Si elle correspond ou dépasse le seuil, on aura un PA indépendant de l'amplitude.

4.2.3. Les périodes réfractaires

Elles sont de deux types :

  • période réfractaire absolue : période pendant laquelle un nouveau stimulus, quelque soit son intensité, ne peut pas produire un second PA,
  • période réfractaire relative : période pendant laquelle un nouveau stimulus peut produire un second PA à condition que son intensité soit supérieure à celle du seuil de stimulation (stimulus supraliminaire).

4.2.4 La propagation des PA

Plus le diamètre de la fibre est élevé, la vitesse est grande.

Plus la fibre est myélinisée, plus le PA saute de noeud de Ranvier en noeud de Ranvier (conduction saltatoire), plus la propagation sera rapide.

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